Bioenergetica e metabolismo

PREMESSA

Questo articoletto potremmo definirlo un piccolo “manuale d’ istruzione” (molto basic eh!) su come funziona energeticamente l’essere umano. Mi spiego meglio, da dove ricava energia l’uomo? E come riesce a  sfruttare quest’energia? Se siete curiosi di conoscere le risposte a queste domande investite 10 minuti della vostra giornata per leggere le righe seguenti!

La bioenergetica è il ramo della biochimica che studia tutti i processi attraverso cui le cellule utilizzano, immagazzinano e scambiano energia.

E che cos’è l’energia? L’energia non è altro che la grandezza fisica che misura la capacità di un corpo di compiere lavoro, a prescindere dal fatto che tale lavoro sia o possa essere effettivamente svolto. L’essere umano è stato concepito come una macchina perfetta (o quasi), che ha come scopo principale il consumare il meno possibile (energeticamente parlando) per sopravvivere; nel corso dell’evoluzione i vari stimoli esterni e ambientali ne hanno permesso un adattamento sempre continuo, ha mantenuto i geni “favorevoli” e ha smesso di trasmettere alla prole successiva quelli “sfavorevoli”. Sebbene l’uomo non sia considerato quindi un sistema chiuso per le considerazioni appena fatte, vale anche per esso la 1 legge della termodinamica secondo la quale “nulla si crea, nulla si distrugge ma tutto si trasforma”. Se l’energia in ingresso è maggiore di quella in uscita il nostro corpo ne farà tesoro e cercherà di conservarla, viceversa quando l’energia in uscita sarà maggiore di quella in ingresso il nostro corpo userà proprio le riserve che ha messo da parte per sopperire alle richieste. Qualche centinaia di anni fa l’energia in ingresso veniva a mancare soprattutto per cause ambientali come le carestie, siccità e lunghi periodi di migrazione mentre oggi, nel XXI secolo, quest’ipotesi non è nemmeno lontanamente pensabile, l’iponutrizione è indotta solo dal controllo volontario (nelle fasi del dimagrimento) o da quello patologico (disturbi alimentari).

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COME SI MISURA L’ENERGIA?

Nell’uomo l’energia entra sotto forma di energia chimica derivata dal cibo, potrebbe essere scontato scriverlo, ma ricordo che ci sono organismi viventi che invece utilizzano la luce solare come fonte di energia!

L’unità di misura dell’energia nell’essere umano è la caloria espressa con la sigla kcal (1kcal = 4.184KJ, dove KJ è il kiloJoule). Il fabbisogno giornaliero di ognuno di noi è espresso da qualche migliaia di kcal, non vi dirò come si fa a calcolarlo perché non è intenzione di questo articolo, vi basta sapere che l'unica costante fissa è il fatto che un uomo medio utilizza più calorie di una donna media e uno sportivo più calorie di un sedentario.

Siamo dotati di un determinato sistema che prende il nome di metabolismo, formato da due fasi opposte ma assolutamente necessarie: l’anabolismo, cioè l’insieme dei processi di sintesi a partire da molecole più semplici a molecole più complesse, questo tipo di processo ha un costo energetico; e il catabolismo, ovvero i processi inversi che portano a ridurre molecole più complesse in più semplici, questo invece libera energia.

DA DOVE DERIVA L’ENERGIA?

 

Per quanto riguarda le vie cataboliche, i tre macronutrienti presenti negli alimenti (glucidi, protidi e lipidi) seguono vie di ossidazione differenti e hanno scopi di utilizzazione differente, ovvio altrimenti che senso avrebbe averne 3 tipi diversi!? Dell'energia che si libera dall'ossidazione il 60% viene trasformata in calore, solo il 40% viene trasformata in energia chimica in forma di ATP, la “moneta energetica”.

Non ci concentreremo troppo (per dire nulla) sulla natura chimica delle tre macromolecole, nemmeno sulle lievi differenze delle varie sottoclassi di ogni nutriente, ma facendo una panoramica generale:

• I glucidi nella nostra alimentazione sono derivati esclusivamente dal mondo vegetale, sono il combustibile metabolico di default nel nostro organismo, 1gr di glucidi liberano circa 3,8 kcal. La via di ossidazione dei glucidi è la glicolisi, nella quale entra una molecola di glucosio (tutti i tipi di glucidi vengono trasformati in glucosio prima di iniziare questo processo) + qualche cofattore ossidato, escono due molecole di piruvato + i cofattori ridotti che hanno accettato gli elettroni. Per semplicizzare un po’ i concetti facciamo conto che i cofattori siano (tra le tante cose…) dei semplici trasportatori di elettroni nel nostro organismo che portano il flusso di elettroni nella catena respiratoria mitocondriale.

glucosio + 2 NAD⁺ + 2 ADP + 2 P_i → 2 NADH + 2 piruvato + 2 ATP + 2 H₂O + 2 H⁺

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Arrivati a questo punto il piruvato può seguire strade differenti a seconda del contesto in cui ci troviamo. Se siamo in condizione di ipossia (condizioni anaerobiche) il piruvato va in contro a fermentazione, una reazione in cui non è presente O2 e viene trasformato in lattato:

glucosio + 2 ADP + 2 Pi → 2 lattato + 2 ATP + 2 H₂O

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La resa energetica espressa in ATP della glicolisi in condizioni anaerobiche (2 ATP per molecola di glucosio) è nettamente inferiore a quella che si ottiene in condizioni aerobiche in cui si ha l’ossidazione completa a  (circa 30 ATP/glucosio) perché non esiste un accettore finale di e^-. In condizioni aerobiche invece il piruvato segue la via della respirazione subendo una decarbossilazione (letteralmente meno 1 molecola di CO_2) ossidativa:

piruvato → acetil-CoA + CO2 + 2 e^-

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L’acetil-CoA ora è un substrato di partenza per il ciclo di Krebs, la cui reazione è la seguente:

acetil-CoA + 3NAD⁺ + FAD + ADP + Pi + 2 H₂O → CoA + 3NADH + 3H⁺ + FADH_2  + ATP + 2CO2

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Potrebbe sembrare complicatissimo, invece no, altri cofattori ossidati si sono trasformati in ridotti. Cosa importantissima da ricordare è che anche gli aminoacidi derivati dall’ossidazione delle proteine e gli acidi grassi derivati dall’ossidazione dei trigliceridi possono essere convertiti in precursori dell’acetil-CoA, quindi possono essere utilizzati a fini energetici quando il loro utilizzo di default era quello plastico (processo realizzabile in condizioni di digiuno, diete ipocaloriche strette, chetogeniche..).

Inoltre il ciclo di krebs è un ciclo anfibolico, ovvero non è solo una via catabolica ma anche anabolica per glucosio, acidi grassi, porfine e colesterolo.

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Se pensavate fosse finita qui mi dispiace per voi, c’è ancora l’ultimo step. La catena della fosforilazione ossidativa. Si tratta della 3 e ultima fase della respirazione cellulare (avviene in condizioni aerobiche, in condizioni anaerobiche ci si fermava al lattato e finiva lì), la prima abbiamo visto essere la produzione di acetil-CoA, la seconda è la riduzione dell’acetil-CoA per mezzo del ciclo di krebs e la formazione di diversi cofattori ridotti (NADH, FADH_2).

Sede di quest’ultima operazione sono le creste mitocondriali nel quale gli e^- vengono trasportati e disposti in complessi multienzimatici. Vi basta sapere che i complessi sono 4 e che Il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria è un processo fortemente esoergonico, vale a dire un processo che libera parecchia energia. Molta di questa energia viene usata per allontanare i protoni dalla matrice mitocondriale e avvicinare gli e^-; l’accettore finale di è l’ossigeno che si trasforma in acqua mentre la spinta generata dal flusso dei protoni serve per sintetizzare ATP. Qualche calcolo per avere idea di quanto scritto: 1 molecola di ATP è generata da 3H⁺ e 2e^- nella catena respiratoria generano il passaggio di 10H⁺, quindi:

NADH → O2 si formano 10H⁺

FADH_2 → O2  si formano 6H⁺

Allora NADH → 2.5 ATP mentre  → 3 ATP.

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Brevissimo sguardo anche agli altri 2 macronutrienti, che invece rivestono principalmente funzioni di carattere plastico:

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• Protidi, entrano nella nostra alimentazione tramite alimenti sia di origine animale che vegetale, il loro utilizzo di default è quello plastico, 1gr di protidi liberano 4kcal. Non sono solo i costituenti fondamentali dei muscoli come molti pensano, l'emoglobina all'ossigeno, gli enzimi, gli anticorpi, gli ormoni e i regolarizzatori dell'espressione genica sono solo alcuni esempi! Quando entrano nel nostro organismo vengono scissi in singoli aminoacidi (proteolisi) i quali poi possono essere destinati a scopi differenti: turnover proteico, ovvero la sostituzione o riparazione di elementi cellulari danneggiati; oppure possono essere ossidati e trasformati in glucosio (gli aa glucogenici) o precursori dei corpi chetonici (gli aa chetogenici).

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• Lipidi, anch’essi derivati sia da prodotti di origine animale che da quella vegetale, 1gr di lipidi liberano 9 kcal, sono i costituenti di alcuni elementi cellulari (fosolipidi, sfingolisine, colesterolo, ormoni, cofattori enzimatici, trasportatori di elettroni, pigmenti, messaggeri intracellulari...) ma possono essere utilizzati differentemente, i soggetti con masse muscolari importanti li ossidano (lipolisi) nei mitocondri per ottenere ATP necessaria al muscolo nello stato di riposo, ancora vengono usati come combustibile energetico uniti al 50% con le proteine nelle medesime condizioni scritte in precedenza (digiuno, diete ipocaloriche strette, chetogeniche..). In questo caso vengono convertiti in corpi chetonici che possono essere utilizzati in mancanza di glucosio anche dal SNC e muscolo scheletrico cardiaco.

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L’ATP

Arrivati a questo punto vi starete chiedendo a cosa serve l’ATP.  L'energia dell'ATP viene trasformata in lavoro che può essere meccanico, chimico, di trasporto, di sintesi. Per capire se una reazione utilizza energia o ne libera dovete osservare la costante (Keq) di equilibrio di una reazione.

Una classicissima reazione viene indicata così:

aA + bB ↔ cC + dD     

e la sua    Keq = [prodotti]/[reagenti]  = [C]^c x [D]^d / [A]^a x [B]^b

se Kep è >1 allora significa che sono favoriti i prodotti, la reazione si dice esoergonica e rilascerà energia; se Keq <1 invece sono favoriti i reagenti, la reazione è endoergonica e sarà necessaria energia per farla avvenire.

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La posizione dell’equilibrio dipende dalle energie relative dei reagenti e dei prodotti. La funzione di stato termodinamica che descrive l’energia di una molecola è l’energia libera di Gibbs (G0).

La differenza di energia libera tra reagenti e prodotti determina se all’equilibrio sono favoriti i prodotti o i reagenti:

ΔG0= (G0prodotti)-(G0reagenti)

Il ΔG0 è correlato alla Keq attraverso la seguente equazione: ΔG0= - RT ln Keq

I composti fosforilati presenti nelle cellule possono essere distinti in due

gruppi in base alla loro energia libera di idrolisi:

• A bassa energia (ΔG0 < -25 kj/mole)
• Ad alta energia (ΔG0 >-30 kj/mole)

l’ATP occupa una posizione intermedia sulla scala dei potenziali di trasferimento del gruppo fosforico (ΔG0’= -30.5 kJ/mol). Questo valore intermedio ha un importante significato, infatti conferisce all’ATP la caratteristica di essere contemporaneamente donatore e accettore di energia.

L’ATP ha un’emivita che varia da secondi a minuti a seconda del tipo di cellula, è costantemente idrolizzato e rigenerato attraverso la fosforilazione a livello del substrato (trasferimento diretto da Pi ad ADP) oppure tramite fosforilazione ossidativa (utilizzando il famoso gradiente di concentrazione degli  attraverso la membrana).

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Arrivati a questo punto vi manca solo sapere quanta dell’energia che introduciamo è necessaria per le funzioni vitali (metabolismo basale); quanta per le varie attività fisico-sportive e quanta ne viene utilizzata per essere convertita in calore, se vi fosse scappato vi rimando al nostro articolo: https://corporesanofitness.com/2017/06/26/il-metabolismo-entita-dinamica-in-continua-evoluzione-il-bilancio-calorico-e-fondamentale-ma-il-suo-calcolo-una-ca-pazzesca/

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FONTI:

-I principi di biochimica di Lehninger – Zanichelli

-Pace NR, The universal nature of biochemistry, in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 98, nº 3, gennaio 2001, pp. 805–8, Bibcode:2001PNAS...98..805P, DOI:10.1073/pnas.98.3.805, PMC 33372, PM

-Smith E, Morowitz H, Universality in intermediary metabolism, in Proc Natl Acad Sci USA, vol. 101, nº 36, 2004, pp. 13168–73

-Ebenhöh O, Heinrich R, Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems, in Bull Math Biol, vol. 63, nº 1, 2001, pp. 21–55

-Meléndez-Hevia E, Waddell T, Cascante M, The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution, in J Mol Evol, vol. 43, nº 3, 1996, pp. 293–303

-Hosler J, Ferguson-Miller S, Mills D, Energy Transduction: Proton Transfer Through the Respiratory Complexes, in Annu Rev Biochem, vol. 75, 2006, pp. 165–87

-Schultz B, Chan S, Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes, in Annu Rev Biophys Biomol Struct, vol. 30, 2001, pp. 23–65, DOI:10.1146/annurev.biophys.30.1.23, PMID 11340051.

-Capaldi R, Aggeler R, Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor, in Trends Biochem Sci, vol. 27, nº 3, 2002, pp. 154–60

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